Ägyptische Hieroglyphen
AIDS
Adenoviren
Adenoviridae
Adenovirus
Adjektiv
Adolf Mayer (Agronom)
Adulte T-Zell-Leukämie
Affektive Störung
Algen
Alphaherpesvirinae
Alphavirus
Angewandte Chemie (Zeitschrift)
Antigendrift
Antigenshift
Arbovirose
Archaeen
Arenaviridae
Arenavirus
Arnold J. Levine
Atemwegsinfektion
Atypische Lungenentzündung
Aujeszkysche Krankheit
Aulus Cornelius Celsus
BK-Virus
Bakterien
Bakteriophage
Bakteriophage Lambda
Bakteriophagen
Betaherpesvirinae
Blauzungenvirus
Bornaviridae
Bornavirus
Bunyaviridae
Burkitt-Lymphom
Cafeteria-roenbergensis-Virus
Caliciviridae
Chapare-Virus
Chemische Evolution
Chikungunya-Fieber
Chikungunya-Virus
Chordopoxvirinae
Colorado-Zeckenfieber-Virus
Coltivirus
Condylomata acuminata
Coronaviridae
Coronavirus
Coxsackievirus
Degeneration
Deltaretrovirus
Dengue-Fieber
Denguefieber
Desoxyribonukleinsäure
Dietrich Falke
Digital Object Identifier
Dmitri Iossifowitsch Iwanowski
Drei-Tage-Fieber
Durchfall
Durchkopplung
Ebolafieber
Ebolavirus
Enanthem
Encephalitis
Enterovirus
Enzephalitis
Enzymkinetik
Epidemiologie
Epstein-Barr-Virus
Equines Morbillivirus
Erkältung
Ernst-Ludwig Winnacker
Eukaryoten
Evolution
Exanthem
Félix Hubert d’Hérelle
FSME
FSME-Virus
Fachsprache
Feodor Lynen
Filoviridae
Filtration
Flaviviridae
Flavivirus
Fortpflanzung
Friedrich Loeffler
Gammaherpesvirinae
Gastroenteritis
Geflügelpest
Gelbfieber
Gelbfieber-Virus
Gen
Genetische Variabilität
Genom
Genort
Gentherapie
Hämorrhagie
Hämorrhagisches Fieber
HIV
HPAIV
Hand-Fuß-Mund-Krankheit
AIDS
Adenoviren
Adenoviridae
Adenovirus
Adjektiv
Adolf Mayer (Agronom)
Adulte T-Zell-Leukämie
Affektive Störung
Algen
Alphaherpesvirinae
Alphavirus
Angewandte Chemie (Zeitschrift)
Antigendrift
Antigenshift
Arbovirose
Archaeen
Arenaviridae
Arenavirus
Arnold J. Levine
Atemwegsinfektion
Atypische Lungenentzündung
Aujeszkysche Krankheit
Aulus Cornelius Celsus
BK-Virus
Bakterien
Bakteriophage
Bakteriophage Lambda
Bakteriophagen
Betaherpesvirinae
Blauzungenvirus
Bornaviridae
Bornavirus
Bunyaviridae
Burkitt-Lymphom
Cafeteria-roenbergensis-Virus
Caliciviridae
Chapare-Virus
Chemische Evolution
Chikungunya-Fieber
Chikungunya-Virus
Chordopoxvirinae
Colorado-Zeckenfieber-Virus
Coltivirus
Condylomata acuminata
Coronaviridae
Coronavirus
Coxsackievirus
Degeneration
Deltaretrovirus
Dengue-Fieber
Denguefieber
Desoxyribonukleinsäure
Dietrich Falke
Digital Object Identifier
Dmitri Iossifowitsch Iwanowski
Drei-Tage-Fieber
Durchfall
Durchkopplung
Ebolafieber
Ebolavirus
Enanthem
Encephalitis
Enterovirus
Enzephalitis
Enzymkinetik
Epidemiologie
Epstein-Barr-Virus
Equines Morbillivirus
Erkältung
Ernst-Ludwig Winnacker
Eukaryoten
Evolution
Exanthem
Félix Hubert d’Hérelle
FSME
FSME-Virus
Fachsprache
Feodor Lynen
Filoviridae
Filtration
Flaviviridae
Flavivirus
Fortpflanzung
Friedrich Loeffler
Gammaherpesvirinae
Gastroenteritis
Geflügelpest
Gelbfieber
Gelbfieber-Virus
Gen
Genetische Variabilität
Genom
Genort
Gentherapie
Hämorrhagie
Hämorrhagisches Fieber
HIV
HPAIV
Hand-Fuß-Mund-Krankheit
Dieser Artikel erklärt Viren als infektiöse Nukleinsäuren, weitere Wortbedeutungen unter Viren (Begriffsklärung).
Viren (Singular: das Virus, außerhalb der Fachsprache auch der Virus; Plural: Viren; von lat. virus, -i, n. „Gift, Saft, Schleim“) sind infektiöse Partikel, die sich außerhalb von Zellen (extrazellulär) durch Übertragung verbreiten, aber nur innerhalb einer geeigneten Wirtszelle (intrazellulär) vermehren können. Sie selbst bestehen nicht aus einer Zelle. Alle Viren enthalten das Programm (einige auch weitere Hilfskomponenten) zu ihrer Vermehrung und Ausbreitung, besitzen aber keinen eigenen Stoffwechsel und sind deshalb auf den Stoffwechsel der Wirtszelle angewiesen. Daher ist man sich weitestgehend darüber einig, dass Viren keine Lebewesen sind - wobei die wissenschaftliche Diskussion noch nicht als abgeschlossen anzusehen ist [1], da beispielsweise bei der Genomgröße des Cafeteria-roenbergensis-Virus die Abgrenzung zu verwischen beginnt.[2]
Viren befallen Zellen von Eukaryoten (Pflanzen, Pilze, alle Tiere einschließlich des Menschen) und Prokaryoten (Bakterien und Archaeen). Viren, die Prokaryoten als Wirte nutzen, werden Bakteriophagen genannt.
Die Wissenschaft, die sich mit den Viren beschäftigt, ist die Virologie.
Blauzungenvirus im Elektronenmikroskop. Die Markierung entspricht 50 nm
Inhaltsverzeichnis
1 Erforschungsgeschichte
2 Eigenschaften
3 Virionen
4 Betrachtung der systematischen Stellung
5 Ursprung
6 Vermehrung und Verbreitung
7 Evolution
7.1 Variabilität
8 Einteilung
9 Schreibweise der Virusartnamen
10 Humanpathogene Viren und ausgelöste Erkrankungen
10.1 Behüllte Viren
10.1.1 Doppelsträngige DNA-Viren = dsDNA
10.1.2 Einzel(+)-Strang-RNA-Viren = ss(+)RNA
10.1.3 Einzel(−)-Strang-RNA-Viren = ss(−)RNA
10.2 Unbehüllte Viren
10.2.1 Doppelsträngige DNA-Viren = dsDNA
10.2.2 Einzelsträngige DNA-Viren = ssDNA
10.2.3 Doppelsträngige RNA-Viren = dsRNA
10.2.4 Einzel(+)-Strang-RNA-Viren = ss(+)RNA
10.3 Die wichtigsten beim Menschen krebserzeugenden (karzinogenen) Viren
11 Therapie mit Viren
12 Problem der Entwicklung antiviraler Medikamente
13 Literatur
14 Einzelnachweise
15 Weblinks
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Erforschungsgeschichte
Erst seit etwas mehr als 100 Jahren sind Viren als eigene biologische Einheit bekannt. Die Beschreibungen von Viruskrankheiten sind aber sehr viel älter, ebenso die ersten Behandlungsmethoden. Aus Mesopotamien sind Gesetzestexte aus der Zeit von 1000 v. Chr. überliefert, die beschreiben, was der Besitzer eines tollwütigen Hundes tun muss. Aus ägyptischen Hieroglyphen sind Darstellungen bekannt, die vermutlich die Folgen einer Polio-Infektion zeigen.
Die Bezeichnung „Virus“ wurde zum ersten Mal von Cornelius Aulus Celsus im ersten Jahrhundert v. Chr. verwendet. Er bezeichnete den Speichel, durch den Tollwut übertragen wurde, als „giftig“. Im Jahr 1882 führte der Deutsche Adolf Mayer bei Experimenten mit der Tabakmosaikkrankheit erstmals unwissentlich eine virale Erregerübertragung (Transmission) durch, indem er den Pflanzensaft infizierter Pflanzen auf gesunde Pflanzen übertrug und bei diesen so ebenfalls die Krankheit auslöste. Dimitri Iwanowski wies unabhängig von Mayer im Jahr 1892 in einem Experiment nach, dass die Mosaikkrankheit bei Tabakpflanzen durch einen Stoff ausgelöst werden kann, der durch Filtration mittels bakteriendichter Filter (Chamberland-Filter) nicht entfernt werden konnte und dessen Partikel deshalb deutlich kleiner als Bakterien sein mussten. Der erste Nachweis eines tierischen Virus gelang 1898 Friedrich Loeffler und Paul Frosch, die das Maul-und-Klauenseuche-Virus entdeckten.
Siehe hierzu auch die Virologische Diagnostik.
Eigenschaften
Viren kommen in zwei Erscheinungsformen vor:
Erstens als Nukleinsäure (DNA oder RNA) in den Zellen des Wirts. Die Nukleinsäure enthält die Informationen zu ihrer Replikation und zur Reproduktion der zweiten Virusform (genannt Virion). Die Wirtszelle repliziert die Nukleinsäure.
Zweitens als Virionen, die zur Verbreitung des Virus aus den Wirtszellen ausgeschleust werden.
Viren haben keinen eigenen Stoffwechsel, denn sie besitzen kein Zytoplasma, das ein Medium für Stoffwechselvorgänge darstellen könnte, und ihnen fehlen sowohl Ribosomen wie auch Mitochondrien. Daher können sie allein keine Proteine herstellen, keine Energie umwandeln und sich auch nicht selbst replizieren. Im Wesentlichen ist ein Virus also eine Nukleinsäure, auf der die Informationen zur Steuerung des Stoffwechsels einer Wirtszelle enthalten sind, insbesondere zur Replikation der Virus-Nukleinsäure und zur weiteren Ausstattung der Viruspartikel (Virionen). Die Replikation des Virus kann daher nur innerhalb der Wirtszelle erfolgen.
Virionen
Aufbau von Virionen
Ein Viruspartikel außerhalb von Zellen bezeichnet man als Virion (Plural Viria, Virionen). Virionen sind etwa 15 bis 400 nm große Partikel, die aus Nukleinsäuren, und zwar entweder Desoxyribonukleinsäuren (DNA) oder Ribonukleinsäuren (RNA), und aus einer Protein-Hülle (Kapsid) bestehen. Einige Virionen sind zusätzlich von einer Membran umgeben, die als Virushülle bezeichnet wird, oder besitzen andere zusätzliche Bestandteile.
Solche Viren, die vorübergehend bis zum Beginn der Replikationsphase zusätzlich zum Kapsid eine Virushülle aufweisen, werden behüllt genannt, Viren ohne derartige Hülle bezeichnet man als unbehüllt. Virionen sind deutlich kleiner als Bakterien, jedoch etwas größer als Viroide, welche weder ein Kapsid noch eine Virushülle besitzen.
Das Proteinkapsid kann unterschiedliche Formen haben, zum Beispiel ikosaederförmig, isometrisch, helikal oder geschossförmig.
Serologisch unterscheidbare Variationen eines Virus nennt man Serotypen.
Virionen sind zur Verbreitung der Viren geeignet. Sie dringen ganz oder teilweise (mindestens ihre Nukleinsäure) in die Wirtszellen ein (infizieren sie) und die Virus-Nukleinsäure programmiert danach deren Stoffwechsel zur Vermehrung der Virus-Nukleinsäure und zur Produktion der anderen Virionen-Bestandteile um.
Adenovirus, Modell vom Kapsid eines Virions
Schema eines ikosaedrischen Viruskapsids
Symmetrie eines konischen Viruskapsids
Bunyaviridae, Schema der Struktur
Schematischer Querschnitt durch einen Lambda-Phagen (Virusfamilie Siphoviridae)
Schema der Struktur von Arenaviridae
Virion eines Influenzavirus
HIV-Virion
Betrachtung der systematischen Stellung
Viren sind im Wesentlichen bloße stoffliche Programme zu ihrer eigenen Reproduktion in Form einer Nukleinsäure. Ob demnach Viren als Lebewesen bezeichnet werden können, ist abhängig von der Entscheidung für eine der unterschiedlichen Definitionen von Leben. Eine einzige, unwidersprochene und damit allgemein anerkannte Definition hierfür gibt es bislang nicht. Daher findet sich auch unter Wissenschaftlern keine Einigkeit in der Beantwortung dieser Frage.
Hinsichtlich der Einordnung von Viren zu den Parasiten bestehen ebenfalls verschiedene Ansichten. Ein Teil der Wissenschaftler betrachtet sie als solche, da sie einen Wirtsorganismus infizieren und seinen Stoffwechsel für ihre eigene Vermehrung benutzen. Diese Forscher definieren also Viren als obligat intrazelluläre Parasiten (Lebensformen, die zwangsläufig Parasiten innerhalb einer Zelle sind), die mindestens aus einem Genom bestehen und zur Replikation eine Wirtszelle benötigen. Das bedeutet, dass Viren zwar spezifische genetische Informationen besitzen, aber nicht den für ihre Replikation notwendigen Synthese-Apparat.
Ursprung
Der Ursprung der Viren ist nicht bekannt. Es gibt dazu nur Vermutungen, aber keine definitiven Beweise. Die meisten Forscher nehmen heute an, dass es sich bei Viren nicht um Vorläufer des zellulären Lebens handelt, sondern eher um Gene von Lebewesen, die sich im Laufe der Zeit aus dem Lebewesen lösten. Grundsätzlich wurden und werden noch immer mehrere Möglichkeiten diskutiert, wobei es dabei im Prinzip zwei verschiedene Ansätze gibt:
Viren sind sehr ursprünglich, entstanden noch vor der ersten Zelle schon in jener chemischen „Ursuppe“, die auch die primitivsten Lebensformen hervorgebracht hat, und sind mit RNA-Genomen Überbleibsel der prä-DNA-Welt. Dieser Ansatz wurde beispielsweise von F. d’Hérelle (1924) und S. Luria (1960)[3] vertreten.
Viren sind eine Art Schwundstufe von schon bei ihrer Entstehung existierenden vollständigen Organismen.
Nach diesen beiden unterschiedlichen Ansätzen sind in der Wissenschaft drei Theorien formuliert worden.
Abstammung von selbstreplizierenden Molekülen (Coevolution). Diese Theorie nimmt an, dass Entstehung und Evolution der Viren von den einfachsten Molekülen ausgingen, die überhaupt zur Selbstverdoppelung in der Lage waren. Anschließend hätten sich dann manche derartigen Moleküle schließlich zu Organisationseinheiten zusammengefunden, die man als Zellen ansehen kann. Parallel dazu gelang es anderen Molekülen, sich in Viruspartikeln zu verpacken, die sich parallel zu den Zellen weiterentwickelten und zu ihren Parasiten wurden.
Virusentstehung durch Degeneration (Parasit). Diese Theorie basiert auf dem schon oben dargestellten zweiten Möglichkeitsansatz, wonach die ersten Viren ursprünglich aus freilebenden Organismen wie beispielsweise Bakterien hervorgegangen sind, die langsam und kontinuierlich immer mehr von ihrer genetischen Information verloren haben, bis sie schließlich zu Zellparasiten wurden, die darauf angewiesen sind, dass eine Wirtszelle ihnen die verloren gegangenen Funktionen zur Verfügung stellt.
Virusentstehung aus wirtszelleigenen RNA- oder DNA-Molekülen. Diese dritte und für die Forschung als am wahrscheinlichsten erscheinende Theorie besagt, dass Viren unmittelbar aus RNA- oder DNA-Molekülen der Wirtszelle entstanden sind. Diese selbständig gewordenen Nukleinsäuren haben zwar als das genetische Material der Viren die Fähigkeit erworben, sich unabhängig vom Genom der Wirtszelle oder ihrer RNA zu vermehren, sind aber letztlich doch Parasiten geblieben (S. Luria, 1960).[4]
Vermehrung und Verbreitung
Virusreplikation
Ein Virus selbst ist zu keinen Stoffwechselvorgängen fähig, daher braucht es Wirtszellen zur Fortpflanzung. Der Replikationszyklus eines Virus beginnt im Allgemeinen, wenn sich ein Virion an eine Wirtszelle anheftet (Adsorption) und sein Erbmaterial, die Nukleinsäure, ins Zellinnere bringt (Injektion). Wenn das Virion vollständig von der Zelle aufgenommen wird, muss es vor der Replikation erst von seinen Hüllen befreit werden (uncoating). Das Erbmaterial des Virus, seine Nukleinsäure, wird anschließend in der Wirtszelle vervielfältigt und die Hüllproteine sowie gegebenenfalls weitere Bestandteile der Virionen werden anhand der Gene des Virusgenoms ebenfalls von der Wirtszelle synthetisiert (Proteinsynthese/Genexpression). So können in der Zelle neue Viren gebildet werden, die als Virionen freigesetzt werden, indem entweder die Zellmembran aufgelöst wird (Zell-Lyse, lytische Virusvermehrung), oder indem sie ausgeschleust (sezerniert) werden (Virusknospung, budding), wobei Teile der Zellmembran als Bestandteil der Virushülle mitgenommen werden.
Eine weitere Möglichkeit ist der Einbau des Virus-Genoms in das des Wirtes. Dies ist der Fall bei temperenten Viren, wie zum Beispiel dem Bakteriophagen Lambda.
Die Auswirkung der Virusvermehrung auf die Wirtszelle nennt man Zytopathischer Effekt (CPE). Es gibt verschiedene Arten des zytopathischen Effekts: Zelllyse, Pyknose (Polioviren), Zellfusion (Masernvirus, HSV, Parainfluenzavirus), intranucleäre Einschlüsse (Adenoviren, Masernvirus), intraplasmatische Einschlüsse (Tollwutvirus, Pockenvirus).
Die Verbreitungswege von Viren sind vielfältig. Eine abstrakte Sicht auf die epidemiologische Kinetik von Viren und anderen Krankheitserregern wird in der Theoretischen Biologie erarbeitet.
Evolution
Aufgrund von phylogenetischen Untersuchungen ist bekannt, dass Viren schon die frühen Vorfahren der Säugetiere infizieren konnten und sich im Verlauf der Evolution mit diesen gemeinsam weiterentwickelt haben. Andere Virusarten infizieren erst seit jüngerer Zeit menschliche Populationen. Für eine Evolution eines Virus (bzw. irgendeines Gens) ist seine Variabilität und Selektion von Bedeutung. Die Variabilität ist (wie bei allen Organismen) durch Kopierfehler bei der Replikation des Erbgutes gegeben, während die Selektion oft durch die (Immun)-Antwort des Wirtes durchgeführt wird.
Variabilität
Höher organisierte Lebewesen haben per Rekombination bei der geschlechtlichen Fortpflanzung eine sehr effektive Möglichkeit der genetischen Variabilität besonders in Richtung einer Umweltanpassung und damit Weiterentwicklung ihrer jeweiligen Art entwickelt. Virionen beziehungsweise Viren zeigen als überdauerungsfähige Strukturen, die für ihre Vermehrung und damit auch Ausbreitung auf lebende Wirte angewiesen sind, ohne geschlechtliche Fortpflanzung allein mit ihrer Mutationsfähigkeit eine mindestens ebenbürtige Möglichkeit für eine genetische Variabilität.
Dabei ist es dann letztlich unerheblich, dass diese Mutationen im Genom der Viren im Grunde zuerst auf Kopierfehlern während der Replikation innerhalb der Wirtszellen beruhen. Was zählt, ist allein der daraus für die Arterhaltung resultierende positive Effekt der extremen Steigerung der Anpassungsfähigkeit. Während Fehler dieser Art zum Beispiel bei einer hochentwickelten Säugetierzelle zum Zelltod führen können, beinhalten sie für Viren sogar einen großen Selektionsvorteil (siehe dazu Evolution).
Kopierfehler bei der Replikation drücken sich in Punktmutationen, also im Einbau von falschen Basen an zufälligen Genorten aus. Da Viren im Gegensatz zu den höherentwickelten Zellen nur über wenige oder keine Reparaturmechanismen verfügen, werden diese Fehler nicht korrigiert.
Sonderformen der genetischen Veränderung bei Viren werden beispielsweise bei den Influenza-Viren mit den Begriffen Antigendrift und Antigenshift (genetische Reassortierung) dort genau beschrieben.
Einteilung
Nach ihrem Wirtsspektrum werden Viren in vier Gruppen eingeteilt:
Viren, die Bakterien befallen (Bakteriophagen)
Viren, die Algen, Pilze und Protozoen befallen
Viren und (Viroide), die Pflanzen befallen
Viren, die Tiere (Invertebraten und Vertebraten, oder nur eine Gruppe von beiden) befallen
Die meisten Viren infizieren nur in ihrer Gruppe, doch Virusarten der Familie Rhabdoviridae und Bunyaviridae können sowohl Pflanzen als auch Tiere infizieren. Einige Viren vermehren sich nur in Vertebraten, werden jedoch auch ohne eigene Vermehrung passiv von Invertebraten übertragen (Vektor - mechanische Übertragung). Hierbei spielen die Insekten eine herausragende Rolle.[5]
Schreibweise der Virusartnamen
Der offizielle internationale, wissenschaftliche Name eines Virus ist die englischsprachige Bezeichnung, nach der sich stets auch die international gebräuchliche Abkürzung richtet, wie bei Lagos bat virus (LBV). Diese Abkürzung wird unverändert auch im Deutschen verwendet. Folgerichtig lautet die Abkürzung für die deutsche Virusbezeichnung Lagos-Fledermaus-Virus ebenfalls LBV.
In den englischen Virusnamen wie zum Beispiel bei West Nile virus werden normalerweise keine Bindestriche benutzt und das Wort Virus im Unterschied zum Deutschen kleingeschrieben. Der Bindestrich taucht im Englischen nur bei Adjektiven auf, also bei Tick-borne encephalitis virus oder Avian encephalomyelitis-like virus.
In der deutschen Sprache werden die Namen der einzelnen Virusarten jedoch immer mit Bindestrich geschrieben, also West-Nil-Virus, Hepatitis-C-Virus, Humanes Herpes-Virus, Lagos-Fledermaus-Virus, Europäisches Fledermaus-Lyssa-Virus und so weiter. Zusätzliche Nummern bei einzelnen Subtypen werden jedoch im Englischen wie auch im Deutschen nicht mit einem Bindestrich angebunden (außer bei den Abkürzungen), wie u. a. bei Europäisches Fledermaus-Lyssa-Virus 1 (EBLV-1), Herpes-simplex-Virus 1 (HSV-1) und Humanes Herpes-Virus 1 (HHV-1).[6][7][8][9]
Humanpathogene Viren und ausgelöste Erkrankungen
Beim Menschen können eine Vielzahl von Krankheiten durch Viren verursacht werden. Allein diese humanpathogenen Viren sind hier hinsichtlich Genom und Behüllung klassifiziert und in ihrer Taxonomie nach ICTV aufgelistet.
Behüllte Viren
Doppelsträngige DNA-Viren = dsDNA
Familie Poxviridae
Unterfamilie Chordopoxvirinae
Gattung Orthopoxvirus
Orthopoxvirus variola = Variolavirus – Pocken, Echte Pocken
Orthopoxvirus variola var. alastrim = Kaffernpockenvirus – Pocken, Weiße Pocken
Gattung Parapoxvirus
Parapoxvirus ovis = Orf-Virus – Orf
Gattung Molluscipoxvirus
Molluscum-Contagiosum-Virus – Dellwarze (Molluscum contagiosum)
Familie Herpesviridae
Unterfamilie Alphaherpesvirinae
Gattung Simplexvirus
Herpes-simplex-Virus 1 (HSV-1) = Humanes-Herpes-Virus 1 (HHV-1) – Herpes simplex, Herpes labialis, Stomatitis aphtosa
Herpes-simplex-Virus 2 (HSV-2) = Humanes-Herpes-Virus 2 (HHV-2) – Herpes simplex, Herpes genitalis
Herpes-B-Virus = (Herpesvirus simiae)
Gattung Varicellovirus
Varizella-Zoster-Virus (VZV) = Humanes-Herpes-Virus 3 (HHV-3) – Windpocken = Varizellen (Herpes zoster), Gürtelrose
suid Herpesvirus Typ 1 (SHV-1) = Pseudowut-Virus, Aujeszky-Virus u. a. – Aujeszkysche Krankheit = Pseudowut, Juckseuche, Tollkrätze, u. a. (bei Tieren, auf den Menschen übertragbar)
Unterfamilie Betaherpesvirinae
Gattung Cytomegalovirus
Zytomegalievirus (ZMV, CMV) = Humanes-Cytomegalie-Virus (HZMV, HCMV) = Humanes-Herpes-Virus 5 (HHV-5) – Zytomegalie
Gattung Reseolovirus
Humanes Herpesvirus 6 (HHV-6) – Drei-Tage-Fieber
Humanes Herpesvirus 7 (HHV-7) – Drei-Tage-Fieber
Unterfamilie Gammaherpesvirinae
Gattung Lymphocryptovirus
Epstein-Barr-Virus (EBV) = Humanes-Herpes-Virus 4 (HHV-4) – Pfeiffer-Drüsenfieber, Burkitt-Lymphom
Gattung Rhadinovirus
Humanes-Herpes-Virus 8 (HHV-8) – Kaposi-Sarkom
Familie Hepadnaviridae
Gattung Orthohepadnavirus
Hepatitis-B-Virus (HBV) – Hepatitis B
Einzel(+)-Strang-RNA-Viren = ss(+)RNA
Familie Togaviridae
Gattung Alphaviren – Erreger von Arbovirosen
Chikungunya-Virus (CHIKV) – Chikungunya-Fieber
Everglades-Virus – Everglades-Fieber
O'nyong-nyong-Virus (ONNV) – O'nyong-nyong-Fieber
Mayaro-Fieber-Virus- Mayaro-Fieber
Semliki-Forest-Virus – Semliki-Forest-Fieber
Mucambo-Virus – Mucambo-Fieber
Ross-River-Virus – Ross-River-Fieber
Sindbis-Virus – Sindbis-Fieber (Gelenkentzündung [„epidemische Polyarthritis“], zum Teil mit Hautausschlägen und selten mit Enzephalitis)
Gattung Rubiviren
Rubivirus = Rötelnvirus = Rubellavirus – Röteln
Familie Flaviviridae
Gattung Hepacivirus
Hepatitis-C-Virus (HCV) – Hepatitis C
GB-Virus-C (ohne Krankheitswert)
Gattung Flavivirus
West-Nil-Virus – West-Nil-Fieber
Dengue-Virus – Dengue-Fieber
Gelbfieber-Virus – Gelbfieber
Louping-ill-Virus – Louping-ill-Enzephalitis
St.-Louis-Enzephalitis-Virus – St.-Louis-Enzephalitis
Japan-B-Enzephalitis-Virus – Japanische Enzephalitis
Kyasanur-Forest-Disease-Virus (KFDV) - Kyasanur-Wald-Fieber
Powassan-Virus – Powassan-Enzephalitis
RSSE-Virus – RSSE (auch RFSE) = Russian-Spring-Summer-Enzephalitis (Russische Frühsommerenzephalitis)
FSME-Virus – FSME = Frühsommer-Meningoenzephalitis
Familie Coronaviridae
Gattung Coronavirus
SARS-assoziiertes-Corona-Virus (SARS-CoV) – SARS = atypische Lungenentzündung = (Pneumonie).
Humanes-Corona-Virus 229E (HCoV 229E) – Erkältung
Humanes-Corona-Virus OC43 (HCoV OC43) – Erkältung
Gattung Torovirus
diverse Arten – Gastroenteritis
Familie Retroviridae = Einzel(+)-Strang-RNA-Viren mit dsDNA-Zwischenstufe:
Unterfamilie Orthoretrovirinae
Gattung Deltaretrovirus
Humanes T-lymphotropes Virus 1 (HTLV-1) – Adulte T-Zell-Leukämie, Tropische Spastische Paraparese
Humanes T-lymphotropes Virus 2 (HTLV-2) – Leukämie (?)
Humanes T-lymphotropes Virus 3 (HTLV-3) – unbekannt
Humanes T-lymphotropes Virus 4 (HTLV-4) – unbekannt
Gattung Lentivirus
Humanes-Immundefizienz-Virus Typ 1 (HIV-1) – AIDS
Humanes-Immundefizienz-Virus Typ 2 (HIV-2) – AIDS
Einzel(−)-Strang-RNA-Viren = ss(−)RNA
Familie Arenaviridae
Gattung Arenavirus
Chapare-Virus – Hämorrhagisches Fieber
Lassa-Virus – Lassa-Fieber
lymphozytäre-Chorio-Meningitis-Virus (LCMV) – Lymphozytäre Choriomeningitis
Lujo-Virus - Hämorrhagisches Fieber
Tacaribe-Virus - Hämorrhagisches Fieber
Junin-Virus – Junin-Fieber (argentinisches hämorrhagisches Fieber)
Machupo-Virus – Machupo-Fieber (bolivianisches hämorrhagisches Fieber)
Familie Bornaviridae
Gattung Bornavirus
Virus der Borna’schen Krankheit – beim Pferd, vielleicht auch auf den Menschen übertragbar – Affektive Störungen
Familie Bunyaviridae – Erreger von Arbovirosen
Gattung Orthobunyavirus
Bunyamwera-Virus (Serogruppe)
California-Encephalitis-Virus (Serogruppe) – Encephalitis
Gattung Phlebovirus
Rift-Valley-Fieber-Virus – 3 Subtypen, Rift-Tal-Fieber
Sandmückenfieber-Virus (SFNV) – Sandfly fever = Sandmückenfieber
Subtyp Karimabad-Virus (KARV)
Subtyp Sandmückenfieber-Virus Sabin (SFNV-Sabin)
Subtyp Teheran-Virus (THEV)
Subtyp Toscana-Virus (TOSV) – Pappataci-Fieber
Serotypen: Toskana (T), Sizilien (S) und Neapel (N)
Gattung Nairovirus
Krim-Kongo-Fieber-Virus (Serogruppe):
Subtyp Krim-Kongo-hämorrhagisches-Fieber-Virus (CCHFV) – Krim-Kongo-Fieber
Subtyp Hazara-Virus (HAZV) - Krim-Kongo-Fieber
Subtyp Khasan-Virus (KHAV) - Krim-Kongo-Fieber
Gattung Hantavirus
Hantaan-Virus (4 Subtypen) hämorrhagisches Fieber, Nephritis
Seoul-Virus (Serogruppe) hämorrhagisches Fieber
Prospect-Hill-Virus (2 Subtypen) hämorrhagisches Fieber
Puumala-Virus (Serogruppe)- hämorrhagisches Fieber, Pneumonie, Nephritis
Dobrava-Belgrad-Virus – hämorrhagisches Fieber
Tula-Virus – hämorrhagisches Fieber
Sin-Nombre-Virus (Serogruppe) – hämorrhagisches Fieber mit schwerem Lungenödem
Familie Filoviridae
Gattung Marburg-Virus
Lake-Victoria-Marburgvirus (Serogruppe) – Marburg-Fieber (hämorrhagisches Fieber)
Gattung Ebolavirus
Zaire-Ebolavirus (Serogruppe) – Ebolafieber (hämorrhagisches Fieber)
Sudan-Ebolavirus – Ebolafieber (hämorrhagisches Fieber)
Côte d'Ivoire-Ebolavirus – Ebolafieber (hämorrhagisches Fieber)
Bundibugyo-Ebolavirus – Ebolafieber (hämorrhagisches Fieber)
Familie Orthomyxoviridae
Gattung Influenzavirus A – Influenza (Grippe)
Influenzavirus A-Variante H1N1 – Influenza (Grippe)
Influenzavirus A-Variante H3N2 – Influenza (Grippe)
(aviäres) Influenzavirus-A-Variante H5N1, hoch pathogenes aviäres Influenzavirus (HPAIV) – Vogelgrippe, bei Tieren, auch auf den Menschen übertragbar, aber nicht von Mensch zu Mensch.
Gattung Influenzavirus B – Influenza (Grippe)
Influenzavirus B/Victoria-Linie – Influenza (Grippe)
Influenzavirus B/Yamagata-Linie – Influenza (Grippe)
Gattung Influenzaviren C – Influenza (Grippe)
Familie Paramyxoviridae
Unterfamilie Paramyxovirinae
Gattung Avulavirus
Humanes Parainfluenzavirus (Typ 1, 3) – Erkältung, Parainfluenza
Gattung Morbillivirus
Masernvirus – Masern
Gattung Henipavirus
Hendra-Virus, (früher Equines Morbillivirus) – Pneumonie; Enzephalitis
Nipah-Virus – Pneumonie; Enzephalitis
Gattung Rubulaviren
Humanes Parainfluenzavirus (Typ 2, 4) – Erkältung, Parainfluenza
Mumpsvirus – Mumps
Unterfamilie Pneumovirinae
Gattung Pneumovirus
Humanes Respiratorisches Synzytial-Virus (HRSV) (Typ A, B) – Atemwegsinfektion, Erkältung
Gattung Metapneumovirus
Humanes Metapneumovirus (HMPV) (Typ A1 bis 2, B1 bis 2) – Atemwegsinfektion, Erkältung
Familie Rhabdoviridae
Gattung Vesiculovirus
Vesicular-Stomatitis-Indiana-Virus (VSV) – Stomatitis vesicularis (Mundschleimhautentzündung mit Bläschenbildung) bei Tieren, auch auf den Menschen übertragbar
Gattung Lyssavirus
Rabiesvirus (RABV) (ehemals Genotyp 1) = Tollwutvirus – Tollwut, bei Tieren, auch auf den Menschen übertragbar
Mokola-Virus (MOKV) (ehemals Genotyp 3) – Tollwut, bei Tieren, auch auf den Menschen übertragbar
Duvenhage-Virus (DUVV) (ehemals Genotyp 4) – Tollwut, bei Tieren, auch auf den Menschen übertragbar
Europäisches-Fledermaus-Lyssa-Virus 1 + 2 (EBLV-1, -2) (ehemals Genotypen 5 und 6) – Tollwut, bei Tieren, auch auf den Menschen übertragbar
Australisches-Fledermaus-Lyssa-Virus (ABLV) (ehemals Genotyp 7) – Tollwut, bei Tieren, auch auf den Menschen übertragbar
Unbehüllte Viren
Doppelsträngige DNA-Viren = dsDNA
Familie Adenoviridae
Gattung Mastadenovirus
Humane Adenoviren A-F (51 Subtypen) – Schnupfen, Erkältungen, Durchfall
Familie Polyomaviridae
Gattung Polyomavirus
BK Polyomavirus (BKPyV) = BK-Virus (BKV) = Polyomavirus hominis Typ 1 – führt bei immunsupressiver Behandlung nach Transplantation ev. zum Verlust des Transplantates
JC Polyomavirus (JCPyV) = JC-Virus (JCV) = Polyomavirus hominis Typ 2 – bei zellulär Immunsupprimierten (AIDS) zu Progressiver multifokalen Leukoenzephalopathie (PML)
Familie Papillomaviridae
Gattung Papipillomavirus
Untergattung Humane Papillomviren
diverse Humane Papillomviren (HPV) – Warzen
Kondyloma-Virus 6 (HPV-6) – Feigwarzen
Kondyloma-Virus 11 (HPV-11) – Feigwarzen
Humanes Papillomvirus 16 /18 /30 … (HPV-16 /-18 /-30 …) – Zervixkarzinom = Gebärmutterhalstumor/ -Krebs
Einzelsträngige DNA-Viren = ssDNA
Familie Parvoviridae
Unterfamilie Parvovirinae
Gattung Dependovirus
Adenoassoziiertes-Virus 2 (AAV-2)
Adenoassoziiertes-Virus 3 (AAV-3)
Adenoassoziiertes-Virus 5 (AAV-5)
Gattung Erythrovirus
Parvovirus B19 – Ringelröteln
Doppelsträngige RNA-Viren = dsRNA
Familie Reoviridae
Gattung Rotavirus
diverse Arten – Gastroenteritis = Durchfall
Gattung Coltivirus
Colorado-Tick-Feaver-Virus – Colorado-Tick-Fieber
Einzel(+)-Strang-RNA-Viren = ss(+)RNA
Familie Caliciviridae
Gattung Norovirus
Norovirus (NV) = Norwalk-Like-Virus (NLV)
Humane Noroviren der Gruppen GGI, GGII und GGIV – Brechdurchfall = Gastroenteritis
Gattung Sapovirus
Sapovirus (SV) – Gastroenteritis
Familie Hepeviridae
Gattung Hepevirus
Hepatitis-E-Virus (HEV) – Hepatitis E
Familie Picornaviridae
Gattung Enterovirus
Poliovirus Typ 1–3 – Kinderlähmung
Coxsackievirus A/B – von Erkältung bis Meningitis, Pankreatitis oder Myocarditis, selten auch Lähmungen
Coxsackievirus B1 (CVB-1) bis B 6 – Erkältung
Echovirus – Exantheme Enantheme, Infektionen des oberen Respirationstrakts (Erkältung), Herpangina, Myoperikarditis, verstreute (disseminierte) Infektion bei Neugeborenen, chronische Meningoenzephalitis bei immunsupprimierten Patienten, Meningitis, Enzephalitis selten Paralyse
Enterovirus
Humane Enteroviren – Erkältung
Humanes Enterovirus 70 (EV-70) – akute hämorrhagische Konjunktivitis
Humanes Enterovirus 71 (EV-71) – Meningoenzephalitis, Hautausschlag, und Poliomyelitis ähnliches Syndrom = Hand-Fuß-Mund-Krankheit
Gattung Hepatovirus
Hepatitis-A-Virus – Hepatitis A
Gattung Rhinovirus
Rhinovirus
Humane Rhinoviren-1 A (HRV-1 A) oder 1 B bis 100 – Erkältung
Die wichtigsten beim Menschen krebserzeugenden (karzinogenen) Viren
Diese Gruppe der sogenannten Onkoviren ist weltweit für 10 bis 15 Prozent aller Krebserkrankungen des Menschen verantwortlich, nach Schätzung der amerikanischen Krebsgesellschaft sogar für etwa 17 % der Krebsfälle.[10][11]
Epstein-Barr-Virus (EBV)
Hepatitis-B-Virus (HBV)
Hepatitis-C-Virus (HCV)
humanes Papillomvirus (HPV)
Humanes T-lymphotropes Virus 1 (HTLV-1)
Humane Herpesvirus 8 (HHV-8, auch Kaposi-Sarkom-Herpesvirus, KSHV).
Therapie mit Viren
Aktuell wird verstärkt an Therapien geforscht, bei denen Viren zur Heilung von Krankheiten eingesetzt werden. Diese Forschungen konzentrieren sich hierbei vor allem auf zwei Bereiche: zum einen die Bekämpfung von Tumoren, und zum anderen wird versucht, antibiotikaresistente Bakterien durch die Viren abzutöten.
In der Forschung zur Bekämpfung von Krebs werden vor allem adeno-assoziierte Viren eingesetzt. Das Grundprinzip dieser Therapie ist, dass die verwendeten (harmlosen) Viren als spezifischen Wirt die Tumorzellen haben. Sind die Tumorzellen dann mit diesen infiziert, vermehren sich die Viren in den Tumorzellen und zerstören sie dabei (siehe lytische Vermehrung von Viren). Durch die Vermehrung der Viren wird der Vorgang der Infizierung der restlichen Tumorzellen beschleunigt. Die bisher durchgeführten Tests sind positiv verlaufen.
Das Grundprinzip bei der Bekämpfung von resistenten Bakterien ist das gleiche, nur dass hier Bakteriophagen verwendet werden, welche die Bakterien als spezifischen Wirt erkennen. Auch hier sind erste Tests erfolgreich verlaufen.
Eine dritte Art, Viren in der Medizin nutzbringend einzusetzen, findet sich in der Gentherapie. Hier werden meist Retroviren benutzt, um DNA-Abschnitte in die Körperzellen des Patienten zu schleusen. Allerdings besitzen Retroviren die Eigenschaft, dort auch ihr eigenes Erbgut einzubauen. Dabei können sie dann unerwünscht verschiedene Erbanlagen des Patienten aktivieren oder sogar wichtige Gene zerstören. Deshalb wurden von Forschern in letzter Zeit Adenoviren für einen DNA-Transfer benutzt, da diese Viren ihr eigenes Erbgut nicht in das Genom der Wirtszelle einbauen. Allerdings besteht hier das Risiko, dass sich die Adenoviren in der Zelle vermehren und zu irgendeinem späteren Zeitpunkt dann umliegendes, gesundes Gewebe infizieren.[12]
Problem der Entwicklung antiviraler Medikamente
Da Viren beziehungsweise Virionen im Gegensatz zu Bakterien keine Zellen sind, können sie auch nicht wie solche abgetötet werden. Es ist lediglich möglich, eine virale Infektion und die Virusvermehrung durch Virostatika zu be- oder zu verhindern. Besonders die biochemischen Vermehrungsabläufe können von Virusart zu Virusart sehr unterschiedlich sein, was die Findung eines hemmenden oder unterbindenden Wirkstoffes erschwert.
Da die Vermehrung der Viren im Inneren von normalen Zellen stattfindet und sich dort sehr eng an die zentralen biochemischen Zellmechanismen ankoppelt, müssen die in Frage kommenden antiviralen Wirkstoffe entweder
das Eindringen der Virionen in die Wirtszellen verhindern,
in den Zellstoffwechsel zum Nachteil der Virusvermehrung eingreifen,
oder nach einer möglichen Virusvermehrung in den Zellen das Austreten der neuen Viren aus den Zellen unterbinden.
Andererseits müssen diese gesuchten Wirkstoffe jedoch auch für den Körperstoffwechsel, den Zellverband und/oder den internen Zellstoffwechsel insgesamt verträglich sein, da sonst nicht nur beispielsweise die Virusvermehrung in den Zellen zum Erliegen kommt, sondern schlimmstenfalls auch das (Zell-)Leben des gesamten behandelten Organismus.
Weil diese Bedingungen sehr schwer zu vereinbaren sind, sind die bisher entwickelten antiviralen Medikamente auch oft mit schweren Nebenwirkungsrisiken verbunden. Es handelt sich um eine Gratwanderung, welche die Medizin bislang meist vor eine unlösbare Aufgabe stellt.
Verschärft wird die Entwicklung von effektiven antiviralen Medikamenten außerdem durch die Resistenzentwicklung von Seiten der zu bekämpfenden Viren gegenüber einem einmal gefundenen, brauchbaren Wirkstoff, zu der sie auf Grund ihres extrem schnell ablaufenden Vermehrungszyklus und der biochemischen Eigenart dieser Replikation gut in der Lage sind.
Literatur
Ältere Literatur
Feodor Lynen: Das Virusproblem. Angewandte Chemie 51(13), S. 181–185 (1938), ISSN 0044-8249
Aktuelle Literatur
Hans W. Doerr, Wolfram H. Gerlich (eds.): Medizinische Virologie – Grundlagen, Diagnostik und Therapie virologischer Krankheitsbilder. Thieme 2002 ISBN 3-13-113961-7.
Walter Doerfler: Viren. Fischer Taschenbuch Verlag, 2002, ISBN 3-596-15369-7.
Dietrich Falke, Jürgen Bohl u. a.: Virologie am Krankenbett: Klinik, Diagnostik, Therapie. Heidelberg 1998. Mit Literaturangaben. ISBN 3-540-64261-7.
Dietrich Falke u. Jürgen Podlech: Viren. In: Peter Reuter (Hrsg.): Springer Lexikon Medizin. Springer, Berlin Heidelberg New York 2004, S. 2273-2282.
S. J. Flint, L. W. Enquist, V. R. Racaniello (eds.): Principles of Virology. 2. Auflage. ASM Press 2003. ISBN 1-55581-259-7.
Alfred Grafe: Viren – Parasiten unseres Lebensraumes. Springer, Berlin Heidelberg New York 1977. ISBN 3-540-08482-7.
David M. Knipe, Peter M. Howley et al. (eds.): Fields’ Virology. (2 Bände; Standardwerk der Virologie) 5. Auflage, Lippincott Williams & Wilkins, Philadelphia 2007, ISBN 978-0-7817-6060-7
Arnold J. Levine: Viren: Diebe, Mörder und Piraten. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 1992. ISBN 3-86025-073-6.
Susanne Modrow, Dietrich Falke, Uwe Truyen: Molekulare Virologie. Eine Einführung für Biologen und Mediziner. 2. Auflage. Spektrum-Lehrbuch, Heidelberg 2002, ISBN 3-8274-1086-X. (mit Literaturangaben, englische Übersetzung 2006).
Stephen S. Morse: The Evolutionary Biology of Viruses. 1994, ISBN 0-7817-0119-8.
Sven P. Thoms: Ursprung des Lebens. Fischer Taschenbuch Verlag, 2005, ISBN 3-5961-6128-2.
Luis P. Villarreal: „Viruses and the Evolution of Life.“ ASM Press, Washington 2005, ISBN 978-1-55581-309-3.
Ernst-Ludwig Winnacker: Viren: Die heimlichen Herrscher. Wie Grippe, Aids und Hepatitis unsere Welt bedrohen. Eichborn, Frankfurt 1999, ISBN 3-8218-1598-1.
Gottfried Schuster: Viren in der Umwelt. Teubner, Stuttgart 1998, ISBN 3-519-00209-4.
Dorothy H. Crawford: The invisible enemy – a natural history of viruses. Oxford Univ. Press, Oxford 2002, ISBN 0-19-856481-3.
Brian W. Mahy: The dictionary of virology. Elsevier, Amsterdam 2008, ISBN 0-12-373732-X.
Einzelnachweise
↑ Carter and Saunders: Virology - Principles and Applications, 1st edition, Wiley, 2007, ISBN 0-470-02387-2; S. 6
↑ Matthias G. Fischer, Michael J. Allen, William H. Wilson, and Curtis A. Suttle: Giant virus with a remarkable complement of genes infects marine zooplankton. In: Proceedings of the National Academy of Sciences. 2010. doi:10.1073/pnas.1007615107.
↑ Salvador Edward Luria, James E. Darnell: General Virology, 3. Aufl., John Wiley and Sons, 1978
↑ Löffler und Petrides (Hrsg.): Biochemie und Pathobiochemie, 7. Auflage Springer-Verlag, Berlin Heidelberg New York 2003, ISBN 3-540-42295-1 (4. Aufl. 1990)
↑ Definition eines Virus
↑ S. Mordrow, D. Falke, U. Truyen: Molekulare Virologie, Heidelberg Berlin, 2. Auflage 2003 ISBN 3-8274-1086-X
↑ C. Mims, H. M. Dockrell et al.: Medizinische Mikrobiologie / Infektiologie. München (Elsevier) 2006 ISBN 3-437-41272-8
↑ N. Suttorp, M. Mielke, W. Kiehl, B. Stück: Infektionskrankheiten. Stuttgart 2004 ISBN 3-13-131691-8
↑ Th. Mertens, O. Haller, H.-D. Klenk (Hg.): Diagnostik und Therapie von Viruskrankheiten – Leitlinien der Gesellschaft für Virologie. 2. Aufl. München 2004 ISBN 3-437-21971-5
↑ Martin, D. and Gutkind J. S.: Human tumor-associated viruses and new insights into the molecular mechanisms of cancer. In: Oncogene. 27, Nr. 2, 2008, S. 31-42. PMID 19956178.
↑ C. Zimmer: Krebs - eine Nebenwirkung der Evolution? In: Spektrum der Wissenschaft 9, 2007, S. 80–88.
↑ M. Stadtfeld et al.: Induced Pluripotent Stem Cells Generated Without Viral Integration, science-online, 25. September 2008, DOI: 10.1126/science.1162494
Weblinks
Wiktionary: Virus – Bedeutungserklärungen, Wortherkunft, Synonyme, Übersetzungen
Viren: Aufbau, Spezifische Merkmale, Entwicklung, Zellbiologie, Unterscheidung zu Bakterien
Veterinärmedizinischen Universität Wien: Allgemeine Virologie
The Universal Virus Database (englisch)
Viralzone (Datenbank mit allen bekannten Viren, englisch)
HowStuffWorks.com: How Viruses Work (englisch)
Virusworld (aus Röntgenstrukturanalysen abgeleitete 3-D-Darstellungen von Viren, englisch)
ISTS Worldwide, Inc.’s Indian Subsidiary Attains CMMI Maturity Level 3 Rating
FREMONT, Calif. & DELHI, India--(BUSINESS WIRE)--ISTS Worldwide, Inc., a retail and payments technology services provider, announced today that its offshore subsidiary, ISTS InfoTech, recently completed an appraisal of their India operations against the Software Engineering Institute’s Capability Maturity Model Integration (CMMI) version 1.2. This appraisal, conducted by KPMG India, resulted in ...
Viren - definition of Viren by the Free Online Dictionary ...
Pronunciation of Viren. Translations of Viren. Viren synonyms, Viren antonyms. Information about Viren in the free online English dictionary and encyclopedia. ...
Aveksa Experiences Tremendous Growth in 2010, Reflecting Increased Market Demand for Access Governance Automation ...
WALTHAM, Mass.--(BUSINESS WIRE)--Aveksa announces 2010 growth and names Andy Byron as the company’s new Vice President of Worldwide Sales.
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http://www.runnerstribe.com.php5-7.dfw1-1.websitetestlink.com/blog/post/show/id/180-In-the-Zone-A-Column-By-Len-Johnson
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show their focus in the form of tufts of hair left to grow undisturbed as if the energy required to shave could be better suited for a 15 seconds per mile gain on some repeat Naturally Viren led the way but Pfitz wasn t far behind This pic rocks It s the finish line at the 1984 Olympic Marathon Trials Watch as one of my favorite authors and key contributors to our
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